martes, 8 de abril de 2014

Sobre la Tendencia de las Variedades a Apartarse Indefinidamente del Tipo Original. Por ALFRED R. WALLACE.



Uno de los argumento más fuertes que se han dado para probar lo original y permanente en lo que distingue a las especies es, que las variedades producidas en un estado de domesticidad son más o menos inestables, y frecuentemente tienen una tendencia, si se las abandona a sí mismas, a retornar a la forma normal de la especie parental; y esta inestabilidad es considerada una peculiaridad distintiva de todas las variedades, incluso de aquellas existiendo entre los animales salvajes en estado de naturaleza, como también de constituir un reaseguro para preservar inalteradas las distintas especies originalmente creadas.
En ausencia o con escasos hechos y observaciones sobre variedades existiendo entre los animales salvajes, este argumento ha tenido gran peso entre los naturalistas, y ha conducido a una creencia muy general y un tanto prejuiciosa sobre la estabilidad de las especies. Igualmente general, sin embargo, es la creencia en las que son llamadas “variedades permanentes o verdaderas” – razas de animales que continuamente propagan su tipo, pero que difieren tan ligeramente (aunque de manera constante) de alguna otra raza, que una es considerada una variedad de la otra. Cuál es la variedad y cuál es la especie original, no hay generalmente un medio para determinarlo, excepto en aquellos raros casos en los que se sabe que una de las razas produce una descendencia diferente a sí misma y que se asemeja a la otra. Esto, sin embargo, parecería bastante incompatible con la “permanente invariabilidad de las especies”, pero la dificultad se supera al asumir que tales variedades tienen límites estrictos, y nunca pueden nuevamente variar más desde el tipo original, aunque pueden retornar a él, lo cual, a partir de la analogía de los animales domesticados, se considera altamente probable, si no certeramente probado.    
Se observará que este argumento descansa enteramente en la suposición, de que las variedades existiendo en un estado de naturaleza son en todos los respectos análogas o incluso idénticas a aquellas de los animales domésticos, y están gobernadas por las mismas leyes en lo que refiere a su permanencia o variación adicional. Pero es el objeto del presente artículo el mostrar que este supuesto es por completo falso, que hay un principio general en la naturaleza que causará que muchas variedades sobrevivan a la especie parental, y que den origen a sucesivas variaciones apartándose más y más del tipo original, y que también produce, en animales domesticados, la tendencia de las variedades a retornar a la forma parental.
La vida de los animales salvajes es una lucha por la existencia. El ejercicio pleno de todas sus facultades y todas sus energías se requiere para preservar su propia existencia y cuidar de su prole. La posibilidad de conseguir alimento durante las estaciones menos favorables, y de escapar de los ataques de sus más peligrosos enemigos, son las condiciones primarias que determinan la existencia tanto de los individuos como de las especies enteras. Estas condiciones determinarán también el tamaño de la población de una especie; y por una consideración cuidadosa de todas las circunstancias estaremos capacitados para entender, y en algún grado explicar, lo que a primera vista parece inexplicable – la abundancia excesiva de algunas especies, mientras otras estrechamente relacionadas a ellas son muy raras.
La proporción general que debe obtenerse entre ciertos grupos de animales se ve rápidamente. Los animales grandes no pueden ser tan abundantes como los pequeños; los carnívoros deben ser menos numerosos que los herbívoros; águilas y leones nunca pueden ser tan abundantes como palomas y antílopes; los asnos salvajes de los desiertos de Tartaria no pueden igualar en número a los caballos de las más fértiles praderas y pampas de América. La mayor o menor fecundidad de un animal es frecuentemente considerada como una de las principales causas de su abundancia o escasez; pero una consideración de los hechos nos mostrará que esto en realidad tiene poco o nada que ver con el asunto. Incluso el menos prolífico de los animales incrementaría rápidamente su cantidad si no fuera controlado, mientras que es evidente que la población animal del globo debe ser estacionaria, o quizás, por la influencia del hombre, decreciente. Puede que haya fluctuaciones; pero incremento permanente, excepto en localidades restringidas, es casi imposible. Por ejemplo, nuestra propia observación debe convencernos de que las aves no continúan aumentando cada año a una razón geométrica, como lo harían, de no haber algún poderoso control a su incremento natural. Muy pocas aves producen menos de dos crías cada año, mientras que muchas pueden tener seis, ocho, o diez; cuatro estará ciertamente por debajo del promedio; y supongamos que cada pareja tiene pichones sólo cuatro veces en su vida, lo que también estaría por debajo del promedio, si es que no mueren ya sea de manera violenta o falta de comida. Incluso a esta tasa ¡cuán tremendo sería el incremento en unos pocos años a partir de una sola pareja! Un simple cálculo mostrará que en quince años cada par de aves habría dado un incremento cercano a los diez millones, mientras que no tenemos razón para creer que el número de aves de ningún país se haya incrementado en absoluto en quince o en ciento cincuenta años. Con tal poder de incremento la población debe haber alcanzado su límite, y haberse tornado estacionaria, en muy pocos años luego del origen de cada especie. Es evidente, por tanto, que cada año un inmenso número de aves debe perecer – de hecho tantas como las que nacen; y como en la estimación más baja la progenie es cada año el doble de numerosa que sus padres, se deduce que, cualquiera sea el número promedio de individuos existiendo en un dado país, el doble de ese número debe perecer anualmente, - un resultado impactante, pero uno que parece al menos altamente probable, y está quizás por debajo más que por encima de la verdad. Parecería entonces que, en lo que concierne a la continuidad de la especie y al mantenimiento del número promedio de individuos, las nidadas grandes son superfluas. En el promedio todo lo que está por encima de uno se torna comida para halcones y milanos, gatos salvajes y comadrejas, o muere de frío y hambre al aproximarse el invierno. Esto está notablemente probado para el caso de especies particulares; para las que encontramos que su abundancia en individuos no guarda relación alguna con su fertilidad al producir descendencia. Quizás el más remarcable ejemplo de una población de aves inmensa es el de la paloma pasajera de los Estados Unidos, que pone sólo uno, o como mucho dos huevos, y se dice que generalmente cría sólo un pichón. ¿Por qué es esta ave tan extraordinariamente abundante, mientras otras produciendo dos o tres veces más crías son mucho menos numerosas? La explicación no es difícil. La comida más agradable a esta especie, y con la que mejor prospera, está abundantemente distribuida por una región muy extensa, que ofrece diferencias tales de suelo y clima, que en una parte u otra del área el suministro nunca falla. El ave es capaz de un vuelo muy rápido y continuado, por lo que puede pasar sin fatiga por encima de todo el distrito en que habita, y tan pronto como el suministro de comida comienza a fallar en un lugar es capaz de descubrir un sitio de alimentación fresco. Este ejemplo muestra claramente que el conseguir un suministro constante de comida es casi la única condición requerida para asegurar el rápido incremento de una dada especie, ya que ni la fecundidad limitada, ni los ataques de las aves de presa y del hombre son aquí suficientes para controlarlo. No hay otras aves en la que estas circunstancias particulares estén tan extraordinariamente combinadas. Ya sea que su comida es más propensa a faltar, o que no tengan suficiente fuerza en las alas para buscarla en un área extensa, o que durante alguna estación se torne muy escasa y sustitutos menos nutritivos deban ser hallados; entonces, aunque más fértiles en su descendencia, nunca pueden incrementarse más allá del suministro de comida en la menos favorable de las estaciones. Muchas aves pueden subsistir sólo migrando, cuando su comida se vuelve escasa, a regiones con un clima más suave, o al menos diferente, aunque, ya que estas aves migratorias son pocas veces excesivamente abundantes, es evidente que los países que visitan son aún deficientes en un suministro constante y abundante de comida. Aquellas cuya organización no les permite migrar cuando su comida se torna periódicamente escasa, no podrán nunca alcanzar una gran población. Probablemente ésta es la razón por la que los pájaros carpinteros son escasos entre nosotros, mientras que en los trópicos están entre las más abundantes de las aves solitarias. Así el gorrión doméstico es más abundante que el petirrojo, porque su comida es más constante y copiosa, - las semillas de pastos se preservan durante el invierno, y nuestros corrales y campos de rastrojo constituyen un suministro casi inagotable. ¿Por qué, por regla general, son las aves acuáticas, y en especial las marinas, muy numerosas en  individuos? No por ser más prolíficas que otras, generalmente lo contrario; sino porque su comida nunca falta, con las costas marinas y las márgenes de los ríos a diario repletas con un suministro fresco de pequeños moluscos y crustáceos. Exactamente las mismas leyes aplicarán para los mamíferos. Los gatos salvajes son prolíficos y tienen pocos enemigos; ¿Por qué entonces no son nunca tan abundantes como los conejos? La única respuesta inteligente es que su suministro de comida es más precario. Parece evidente, por tanto, que mientras un país permanezca  físicamente inalterado, los números de su población animal no podrán materialmente aumentar. Si una especie lo hace, algunas otras requiriendo el mismo tipo de comida deben disminuir en proporción. El número de muertes anuales debe ser inmenso; y dado que para su existencia individual cada animal depende de sí mismo, aquellos que mueren deben ser los más débiles – los muy jóvenes, los viejos y los enfermos, - mientras que aquellos que prolongan su existencia pueden ser sólo los más perfectos en salud y vigor – aquellos que son los más capaces de obtener alimento regularmente, y evitar sus numerosos enemigos. Se trata de, como comenzamos destacando, “una lucha por la existencia”, en la que el débil y menos perfectamente organizado deberá siempre sucumbir.
Está ahora claro que lo que toma lugar entre  los individuos de una especie debe también ocurrir entre las varias especies relacionadas de un grupo, - es decir, que aquellas que están mejor adaptadas para obtener un suministro regular de comida, y para defenderse de los ataques de sus enemigos y de las vicisitudes de las estaciones, deben necesariamente obtener y mantener una superioridad en tamaño poblacional; mientras aquellas especies que por algún defecto de fuerza u organización son las menos capaces de contrarrestar las vicisitudes de la provisión de alimento, etc., deben disminuir en números, y, en casos extremos, extinguirse por completo. Entre estos extremos las especies presentarán varios grados de capacidad para asegurarse los medios de preservación de la vida; y es así como damos cuenta de la abundancia o rareza de las especies. Nuestra ignorancia generalmente evitará que vinculemos con precisión los efectos a sus causas; pero podríamos llegar a conocer perfectamente la organización y hábitos de varias especies de animales, y podríamos medir la capacidad de cada una para llevar a cabo las diferentes acciones necesarias para su seguridad y existencia bajo todas las circunstancias cambiantes que la rodean, y podríamos hasta ser capaces de calcular la abundancia proporcional de individuos, lo cual es el resultado necesario.
Si ahora hemos tenido éxito en establecer estos dos puntos – 1ro, que la población animal de un país es generalmente estacionaria, siendo limitada por una deficiencia periódica de comida, y otros controles; y, 2do, que la abundancia o escasez comparativa de los individuos de las varias especies se debe enteramente a su organización y hábitos resultantes, la cual, determinando en algunos casos una dificultad mayor que en otros para conseguir suministro regular de alimento o para proporcionarse seguridad, puede sólo ser balanceada por una diferencia en la población que tiene que existir en un área dada – estaremos en condiciones de proceder a la consideración de las variedades, sobre las que los comentarios precedentes tienen una aplicación directa y muy importante.
La mayoría o quizás todas las variaciones de la forma típica de una especie deben tener algún efecto cierto, aunque leve, en los hábitos o capacidades de los individuos. Incluso un cambio de color podría, por tornarlos más o menos distinguibles, afectar su seguridad; un mayor o menor desarrollo de pelo podría modificar sus hábitos. Cambios más importantes, como un incremento en la fuerza o dimensiones de los miembros o cualquiera de los órganos externos, afectarían más o menos su modo de procurarse comida o el área del país que habitan. Es también evidente que la mayoría de los cambios afectarían, ya sea favorable o adversamente, las facultades para prolongar la existencia. Un antílope con patas más cortas o más débiles debe necesariamente sufrir más los ataques de los felinos carnívoros; la paloma pasajera con alas menos poderosas estará afectada antes o después en su capacidad para procurarse un suministro regular de alimento; y en ambos casos el resultado debe necesariamente ser una disminución en la población de la especie modificada. Si, por otro lado, alguna especie produjera una variedad con habilidades ligeramente incrementadas para preservar la existencia, esa variedad debe inevitablemente con el tiempo adquirir una superioridad numérica. Este resultado debe producirse con la misma seguridad con que la edad avanzada, intemperancia  o escasez de alimento llevan a una mortalidad incrementada. En ambos casos puede haber muchas excepciones individuales; pero en el promedio la regla invariablemente se cumplirá. Todas las variedades caerán entonces dentro de dos clases – aquellas que bajo las mismas condiciones nunca alcanzarían la población de la especie parental, y aquellas que con el tiempo obtendrían y mantendrían una superioridad numérica. Ahora, dejemos que alguna alteración de las condiciones físicas ocurra en el distrito – un largo período de sequía, una destrucción de la vegetación por langostas, la irrupción de algún nuevo animal carnívoro buscando “pasturas nuevas” – de hecho cualquier cambio tendiente a volver la existencia más difícil a la especie en cuestión, y exigiendo al máximo sus capacidades para evitar la completa exterminación; es evidente que, de todos los individuos componiendo la especie, aquellos formando la variedad menos numerosa y más débilmente organizada sufriría primero, y, de hacerse la presión más severa, deberá pronto extinguirse. De continuar las mismas causas en acción, la especie parental sufriría luego, gradualmente disminuiría en números, y con una recurrencia de condiciones desfavorables similares podría también extinguirse. La variedad superior entonces permanecería sola, y al retorno de circunstancias favorables incrementaría rápidamente en números y ocuparía el lugar de la especie y variedad extintas.
La variedad habría ahora reemplazado a la especie, de la cual ésta sería una forma más perfectamente desarrollada y más altamente organizada. Estaría en todos los respectos mejor adaptada para garantizarse su seguridad, y para prolongar su existencia individual y la de la raza. Tal variedad no podría retornar a la forma original; puesto que dicha forma es inferior, y no podría nunca competir con ella por la existencia. Dada una “tendencia” a reproducir el tipo original de la especie, aun así la variedad se mantendrá preponderante en números, y bajo condiciones físicas adversas nuevamente sobrevivirá sola.
Pero esta raza nueva, mejorada y populosa podría, con el curso del tiempo, dar origen a nuevas variedades, exhibiendo varias modificaciones divergentes de forma, cualquiera de las cuales, tendiendo a incrementar las facilidades para preservar la existencia, debe, por la misma ley general, a su turno volverse predominante. Aquí, entonces, tenemos progresión y divergencia continua deducida de las leyes generales que regulan la existencia de los animales en un estado de naturaleza, y del irrefutable hecho de que las variedades con frecuencia ocurren. Sin embargo, no se está afirmando que este resultado sería invariable; un cambio de las condiciones físicas en el distrito podría a intervalos de tiempo modificarlo materialmente, haciendo que la raza que había sido la más capaz de mantener la existencia bajo las anteriores condiciones sea ahora la menos capaz, e incluso causando la extinción de la raza más nueva y, por un tiempo, superior, mientras que la especie vieja o parental y sus variedades primero inferiores continúan floreciendo. Variaciones en partes sin importancia podrían también ocurrir, sin tener efecto perceptible en las capacidades para preservar la vida; y las variedades así constituidas podrían correr un curso paralelo con la especie parental, ya sea dando origen a variaciones adicionales o retornando al tipo anterior. Todo lo que sostenemos es que ciertas variedades tienen una tendencia a mantener una existencia más larga que la de la especie original, y esta tendencia se hará apreciable; porque aunque la doctrina de las chances o promedios nunca será confiable en una escala limitada, sin embargo, si se aplica a números altos, los resultados se aproximan a lo que la teoría demanda, y, a medida que nos aproximamos a una infinidad de ejemplos, se torna estrictamente exacta. Ahora la escala en la que la naturaleza funciona es tan basta – los números de individuos y períodos de tiempo con los que se maneja se acercan tanto al infinito, que cualquier causa, aunque leve, y probable de ser oculta y contrarrestada por circunstancias accidentales, debe al final producir sus resultados legítimos plenos.
Dediquémonos ahora a los animales domesticados, e indaguemos sobre cómo las variedades producidas entre ellos son afectadas por los principios aquí enunciados. La diferencia esencial en la condición de animales salvajes y domésticos es ésta, - que entre los primeros, su bienestar y existencia depende del pleno ejercicio y condición saludable de todos sus sentidos y fuerzas físicas, mientras que, entre los últimos, estos son sólo parcialmente ejercitados, y en algunos casos no son usados en absoluto. Un animal salvaje tiene que buscar, y frecuentemente que trabajar por, cada bocado de comida – ejercitar la vista, el oído y el olfato al buscarlo, y al evitar peligros, al procurarse refugio de las inclemencias de las estaciones, y al proveer  para la subsistencia y seguridad de su descendencia. No hay músculo de su cuerpo que no sea llamado a la actividad cada día y cada hora; no hay ningún sentido o facultad que no sea fortalecida por ejercicio continuo. El animal doméstico, por otro lado, tiene comida que se le provee, es resguardado, y frecuentemente confinado, para cuidarlo de las vicisitudes de las estaciones, es cuidadosamente puesto a salvo de los ataques de sus enemigos naturales, e incluso pocas veces crían a su prole sin asistencia humana. Mitad de sus sentidos y facultades son por completo inútiles; y la otra mitad es sólo ocasionalmente llamada a débil ejercicio, en tanto que incluso su sistema muscular es llamado sólo irregularmente a la acción.
Ahora cuando una variedad de tal animal existe, teniendo fuerza o capacidad incrementada en algún órgano o sentido, tal incremento es totalmente inútil, nunca es llamado a la acción, y puede incluso existir sin que el animal llegue nunca a darse cuenta. En el animal salvaje, por el contrario, todas sus facultades y fuerzas son puestas en plena acción por las necesidades de la existencia, cualquier incremento se vuelve inmediatamente disponible, es fortalecido por ejercicio, y debe incluso ligeramente modificar la comida, los hábitos, y la economía completa de la raza. Se crea en cierta manera un nuevo animal, uno de facultades superiores, y que necesariamente aumentará en números y vivirá más que aquellos inferiores a él.
Una vez más, en el animal domesticado todas las variaciones tienen una misma chance de continuidad; y aquellas que decididamente harían a un animal salvaje incapaz de competir con sus compañeros y continuar su existencia no son desventaja de ningún tipo en un estado de domesticidad. Nuestros cerdos de engorde rápido,  ovejas de patas cortas, palomas buchonas, y perros caniches nunca podrían haber comenzado a existir en un estado de naturaleza, porque el mismísimo primer paso hacia tales formas inferiores habría conducido a la rápida extinción de la raza; aún menos podrían ahora existir en competencia con formas salvajes relacionadas. La gran velocidad pero poca resistencia de los caballos de carrera, la fuerza difícil de manejar de los caballos de tiro del labrador, ambas serían inútiles en un estado de naturaleza. Si se volvieran salvajes en las pampas, tales animales probablemente se extinguirían rápido, o bajo circunstancias favorables podrían perder aquellas cualidades extremas que nunca serían llamadas a la acción, y en unas pocas generaciones revertirían a un tipo común,  en el cual los varios poderes y facultades están proporcionados para estar mejor adaptados a conseguir alimento y garantizarse seguridad, - y sólo por el pleno ejercicio de cada parte de su organización el animal puede continuar viviendo. Las variedades domésticas, cuando se vuelven salvajes, deben retornar a algo cercano al tipo del reservorio salvaje original, o extinguirse por completo.
Entonces, vemos que no pueden deducirse inferencias sobre las variedades en estado de naturaleza a partir de la observación de aquellas ocurriendo entre los animales domésticos. Las dos son tan opuestas entre sí en cada circunstancia de su existencia, que lo que aplica a una es casi seguro que no aplica a la otra. Los animales domésticos son anormales, irregulares, artificiales; están sujetos a variedades que nunca ocurren y nunca podrán ocurrir en un estado de naturaleza: su existencia depende por completo del cuidado del hombre; tan lejos están muchos de ellos de esa adecuada proporción de facultades, ese verdadero balance de organización, por la cual un animal dejado solo a sus propios recursos puede conservar sus existencia y continuar su raza.
La hipótesis de Lamarck – de que los cambios progresivos en las especies se han producido por los intentos de los animales de incrementar el desarrollo de sus propios órganos, y entonces modificar su estructura y hábitos – ha sido repetida y fácilmente refutada por todos los escritores sobre el tema de variedades y especies, y parece que se ha considerado que cuando esto estaba hecho todo el asunto estaba resuelto; pero la opinión aquí desarrollada vuelve a tal hipótesis por completo innecesaria, al mostrar que resultados similares deben ser producidos por la acción de principios constantemente trabajando en la naturaleza. Las poderosas garras de las familias de los halcones y los gatos no se han producido o incrementado por la voluntad de estos animales; pero entre las distintas variedades que existieron en las formas más tempranas y menos organizadas de estos grupos, siempre vivieron más tiempo aquellas que tenían mayores capacidades para sujetar sus presas. Tampoco la jirafa adquirió su largo cuello por el deseo de alcanzar el follaje de los arbustos más altos, y constantemente estirar su cuello con tal propósito, sino porque algunas variedades con un cuello más largo de lo usual existieron entre sus antitipos y se aseguraron de inmediato una amplia extensión de pasturas frescas sobre el mismo terreno que sus compañeros de cuello corto, y ante la primera escasez de alimento esto les permitió vivir más que ellos. Incluso los peculiares colores de muchos animales, especialmente insectos, pareciéndose tanto al suelo o las hojas o los troncos en los que habitualmente residen, son explicados por el mismo principio; porque aunque en el transcurso de eras variedades de muchos tonos pueden haber existido, sin embargo aquellas razas teniendo colores mejor adaptados para ocultarse de sus enemigos inevitablemente serán las que sobrevivirán más. Tenemos también aquí una causa para explicar ese balance tan frecuentemente observado en la naturaleza, - una deficiencia en un conjunto de órganos siendo siempre compensada por un desarrollo incrementado de algunos otros – alas poderosas acompañando patas débiles, o gran velocidad supliendo la ausencia de armas defensivas; ya que se ha mostrado que todas las variedades en las que se presenta una deficiencia no balanceada no puede continuar mucho su existencia. La acción de este principio es exactamente como la del regulador centrífugo de la máquina de vapor, que controla y corrige cualquier irregularidad casi antes de que se hagan evidente; y de manera similar ninguna deficiencia no balanceada en el reino animal puede alcanzar una magnitud notoria, porque se haría sentir desde el primer paso, tornando dificultosa la existencia y llevando a una casi segura extinción. Un origen como el que aquí se propone estará de acuerdo con el carácter peculiar de las modificaciones de forma y estructura que prevalecen en seres organizados – las muchas líneas de divergencia a partir de un tipo central, la creciente eficiencia y poder de un órgano particular a través de una sucesión de especies relacionadas, y la notoria persistencia de partes sin importancia tales como el color, textura de plumaje y pelo, forma de cuernos y crestas, a través de una serie de especies difiriendo considerablemente en características más esenciales. También nos provee de una razón para esa “estructura más especializada” que el Profesor Owen sostiene es una característica delas formas recientes comparadas con las extintas, y que sería evidentemente el resultado de la modificación progresiva de cualquier órgano aplicado a un propósito especial en la economía animal.   
Creemos que ahora hemos mostrado que hay una tendencia en la naturaleza a la progresión continua de ciertas clases de variedades más y más lejos del tipo original – una progresión para la cual no parece haber razones para asignar límites definidos – y que el mismo principio que produce este resultado en un estado de naturaleza explicará también por qué las variedades domésticas tienen una tendencia a revertir al tipo original. Esta progresión, por pasos minúsculos, en varias direcciones, pero siempre controlada y balanceada por las condiciones necesarias, sólo sujeta a las cuales la existencia puede ser preservada, puede, se cree, seguirse hasta estar de acuerdo con todos los fenómenos presentados por los seres organizados, su extinción y sucesión en eras pasadas, y todas las extraordinarias modificaciones de forma, instinto, y hábitos que exhiben. 

Ternate, febrero, 1858.

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Texto en versión original en inglés: John van Wyhe, ed. 2012-. Wallace Online. (http://wallace-online.org/). RECORD: Darwin, C. R. and A. R. Wallace. 1858. On the tendency of species to form varieties; and on the perpetuation of varieties and species by natural means of selection. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology 3 (20 August): 45-50.

Nota: El texto presentado es parte de un artículo más extenso que incluye también material de Charles Darwin. La versión completa fue presentada el 1ro de julio de 1858 ante la Sociedad Linneana de Londres por C. Lyell y J. D. Hooker.

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