Sobre la Geografía Zoológica del Archipiélago Malayo. Por ALFRED R. WALLACE, Esq. Comunicado por CHARLES DARWIN, Esq., F.R.S. & L.S.

[Leído 3 de Nov., 1859.]

En el artículo del Sr. Sclater sobre la Distribución Geográfica de las Aves, leído ante la Sociedad Linneana, y publicado en los “Poceedings” para febrero de 1858, él ha señalado que las islas occidentales del Archipiélago pertenecen a la región India, y las orientales a la región Australiana de Ornitología. Mis investigaciones en estos países me condujeron a creer que la misma división se mantendrá bien en cada rama de la Zoología; y el objeto de mi presente comunicación es demarcar los límites precisos de cada región, y llamar la atención sobre algunas inferencias de gran importancia general en lo que respecta al estudio de las leyes de distribución orgánica.

Las regiones Australianas e India de la Zoología están muy fuertemente contrastadas. En una el orden Marsupial constituye la gran masa de los mamíferos, -en la otra ni un solo animal marsupial existe. Marsupiales de al menos dos géneros (Cuscus y Belideus) son encontrados por todas las Molucas y en Célebes; pero ninguno ha sido detectado en las adyacentes islas de Java y Borneo. De todas las variadas formas de Quadrumana, Carnivora, Insectivora, y Ruminantia que abundan en la mitad occidental del Archipiélago, los únicos géneros encontrados en las Molucas son Paradoxurus y Cervus. Los Sciuridae, tan numerosos en las islas occidentales, están representados en Célebes por sólo dos o tres especies, mientras ni una es hallada más al este. Las aves proveen ejemplos igualmente remarcables. La región Australiana es la más rica en el mundo en Loros; la Asiática es (de las regiones tropicales) la más pobre. Tres familias enteras del orden Psittacine son peculiares de la primera de las regiones, y dos de ellas, las Cacatúas y los Loris, se extienden hasta sus límites extremos, sin una sola especie pasando a las islas Indias del Archipiélago. El género Palaeornis está, por el otro lado, confinado de forma igualmente estricta a la región India. En el orden Rasorial, los Phasianidae son indios, los Megapodiidae australianos; pero en este caso una especie de cada familia pasa apenas los límites a la región adyacente. El género Tropidorhyncus, altamente característico de la región Australiana, y tan abundante en las Molucas y Nueva Guinea como en Australia, es por completo desconocido en Java y Borneo. Por otra parte, las familias enteras de Bucconidae, Trogonidae y Phyllornithidae, y los géneros Pericrocotus, Picnonotus, Trichophorus, Ixos, de hecho, casi toda la vasta familia de Zorzales y un montón de otros géneros, cesan abruptamente hacia el lado oriental de Borneo, Java, y Bali. Todos estos grupos son aves comunes en las grandes islas Indias; abundantes en todas partes;  son los rasgos característicos de la ornitología; y es de lo más impactante para un naturalista, al pasar los angostos estrechos de Macasar y Lombock, perderlos repentinamente, junto con los Quadrumana y Felidae, los Insectivora y Rodentia, cuyas variadas especies pueblan los bosques de Sumatra, Java, y Borneo.

Para definir exactamente los límites donde las dos regiones están (geográficamente) más íntimamente conectadas, puedo mencionar que durante unos pocos días de estadía en la isla de Bali encontré aves de los géneros Copsychus, Megalaima, Tiga, Ploceus, y Sturnopastor, todas características de la región India y abundantes en Malaca, Java, y Borneo; mientras al cruzar a Lombock, durante tres meses  recolectando allí, ninguna de ellas fue vista; ni se presentó en Célebes u otra de las islas más hacia el este que visité. Tomando esto en conexión con el hecho de que Cacatua, Tropidorhyncus, y Megapodius tienen su límite occidental en Lombock, podemos considerar establecido que el Estrecho de Lombock (sólo de 15 millas de ancho) marca los límites y abruptamente separa dos de las grandes regiones Zoológicas del globo. Las Islas Filipinas son en algunos respectos de locación dudosa, asemejándose y difiriendo de ambas regiones. Son deficientes en los variados mamíferos de Borneo, pero no contienen Marsupiales. Los Psittaci son escasos, como en la región India; los Loris están completamente ausentes, pero hay un representante de las Cacatúas. Carpinteros, Trogones, y los géneros Ixos, Copsychus, y Ploceus son altamente característicos de India. Tanysiptera y Megapodius, nuevamente, son formas Australianas, pero parecen representados sólo por especies solitarias. Las islas poseen además unos pocos géneros peculiares. Debemos en el conjunto ubicar a las Islas Filipinas en la región India, pero destacando que son deficientes en algunos de sus rasgos más notables. Poseen varias formas aisladas de la región Australiana, pero de ninguna manera suficientes para constituir una transición real a ella.

Dejando a las Filipinas fuera de la cuestión por el momento, las islas occidentales y orientales del Archipiélago, como se las divide aquí, pertenecen a regiones más distintas y contrastadas que cualquier otra de las grandes divisiones zoológicas del globo. América del Sur y África, separadas por el Atlántico, no difieren tan ampliamente como Asia y Australia: Asia con su abundancia y variedad de grandes Mamíferos y sin Marsupiales, y Australia con poco más que Marsupiales; Asia con sus espléndidos Phasianidae, Australia con sus Megapodiidae de color apagado; Asia la región tropical más pobre en Loros, Australia la más rica: y todas estas llamativas características son casi perfectas en los mismos límites de sus respectivos distritos; ¡de modo que en unas pocas horas podemos experimentar una magnitud de diferencia zoológica que sólo semanas o incluso meses de viaje nos darán en cualquier otra parte del mundo!

Además no hay nada en el aspecto o carácter físico de las islas para conducirnos a esperar una diferencia tal; sus diferencias físicas y geológicas no coinciden con las diferencias zoológicas. Existe una notable homogeneidad en las dos mitades del Archipiélago. La gran cadena volcánica corre a través de ambas partes; Borneo es la contraparte de Nueva Guinea, las Filipinas se asemejan estrechamente a las igualmente fértiles e igualmente volcánicas Molucas; mientras que en Java oriental comienza a sentirse el clima más árido de Timor y Australia. Pero estos parecidos se acompañan por una diversidad zoológica extrema, las regiones Asiáticas y Australianas hallando en Borneo y Nueva Guinea respectivamente su más alto desarrollo.

Pero puede decirse: “La separación entre estas dos regiones no es tan absoluta. Existe alguna transición. Existen especies y géneros comunes a las islas orientales y occidentales.” Esto es cierto, sin embargo (en mi opinión) no prueba una transición en el propio sentido de la palabra; y la naturaleza y magnitud de la semejanza muestra sólo más fuertemente la absoluta y única distinción de las dos divisiones. La excepción aquí prueba claramente la regla.     

Procedamos a investigar estos casos de supuesta transición. En las islas occidentales casi el único ejemplo de un grupo peculiar a Australia y las islas orientales es el Megapodius en el noroeste de Borneo. Ni una de las formas Australianas de Mamíferos pasa los límites de la región. Por otra parte, Quadrumana se presenta en Célebes, Batchian, Lombock, y quizá Timor; los ciervos han alcanzado Célebes, Timor, Buru, Ceram, y Gilolo, pero no Nueva Guinea; los cerdos se han extendido a Nueva Guinea, probablemente el verdadero límite oriental del género Sus; las ardillas son halladas en Célebes, Lombock, y Sumbawa: entre las aves, Gallus se presenta en Célebes y Sumbawa, los Carpinteros alcanzan Célebes, y los Cálaos se extienden hasta el noroeste de Nueva Guinea.  Estos casos de identidad o semejanza en los animales de las dos regiones pueden agruparse en tres clases; 1ra, especies idénticas; 2da, especies estrechamente vinculadas o representativas; y 3ra, especies de géneros peculiares y aislados. El Mono Gris común (Macacus cynomolgus) ha alcanzado Lombock, y quizás Timor, pero no Célebes. El ciervo de las Molucas parece ser una variedad del Cervus rufus de Java y Borneo. El Gallo de Jungla de Célebes y Lombock es una especie javanesa. Hirundo javanica, Zosterops flavus, Halcyon collaris, Eurystomus gularis, Macropygia phasianella, Merops javanicus, Anthreptes lepida, Ptilonopus melanocephala, y algunas otras aves parecen las mismas en las islas adyacentes de las divisiones orientales y occidentales, y algunas de ellas se extienden por todo el Archipiélago. Pero luego de leer a Lyell sobre los varios modos de dispersión de los animales, y observando la proximidad de las islas, debemos sentirnos asombrados, no de tal cantidad de intercambio de especies (la mayoría de las cuales son aves con gran poder de vuelo), sino de que en el curso de eras una fusión mucho mayor y casi completa no ha tenido lugar. Si el Atlántico se redujera gradualmente hasta que sólo un estrecho de veinte millas separara África de Sudamérica, ¿podemos creer que muchas aves e insectos y algunos pocos mamíferos serían pronto intercambiados?  Pero tal intercambio sería una mezcla fortuita de faunas esencialmente y absolutamente distinta, no una transición natural y regular de una a la otra.  De manera semejante los casos de especies idénticas en las islas orientales y occidentales del Archipiélago se deben a la mezcla gradual y accidental de faunas originalmente distintas de forma absoluta. 

En nuestra segunda clase (especies representativas) debemos ubicar a los cerdos salvajes, que parecen ser de especies distintas pero estrechamente relacionadas en cada isla; las ardillas también de Célebes son de especies peculiares, como lo son los Carpinteros y Cálaos, y dos aves de Célebes de los géneros asiáticos Phaenicophaeus y Acridotheres. Éstas y unas pocas más de carácter similar están estrechamente relacionadas con otras especies que habitan Java, Borneo, o las Filipinas. Por tanto sólo tenemos que suponer que las especies del oeste pasaron a las islas del este en un período tan remoto como para extinguirse en uno u otro lado, y haber sido reemplazadas por una forma relacionada, y habremos producido exactamente el estado de cosas ahora existentes. Tal extinción y tal reemplazo sabemos que ha estado ocurriendo continuamente. Tal ha sido el curso regular de la naturaleza por incontables eras en cada parte de la Tierra de la que tenemos registros geológicos; y a menos que estemos preparados para mostrar que el Archipiélago Indo-Australiano fue en conjunto una región excepcional, tal debe haber sido aquí el curso de la naturaleza también. Si estas islas han existido en su forma presente sólo durante una de las últimas divisiones del período Terciario, y si el intercambio de especies a intervalos muy escasos y distantes ha ocurrido, entonces el hecho de algunas especies idénticas y otras estrechamente relacionadas es un resultado necesario, incluso si las dos regiones en cuestión han estado originalmente pobladas por creaciones de seres orgánicos absolutamente distintas, y no haya habido ninguna conexión más cercana entre ellas de la que existe ahora. La presencia de un número limitado de especies representativas en las dos divisiones del Archipiélago no prueba entonces ninguna verdadera transición de una a la otra.

Los ejemplos de nuestra tercera clase-de géneros peculiares teniendo escasa o nula afinidad con aquellos de las islas adyacentes-están casi enteramente confinados a Célebes, y hacen de esta isla un distrito per se, interesante en el más alto grado. Cynopithecus, un género de Babuinos, los extraordinarios Babirusa y el singular rumiante Anoa depressicornis no tienen nada en común con los mamíferos asiáticos, pero parecen más relacionadas con aquellos de África. Un animal quadrumano del mismo género (quizá idéntico) se presenta en la pequeña isla de Batchian, que forma el límite oriental extremo del orden más alto de los mamíferos.  Se dice además que una especie relacionada existe en las Filipinas. Esta presencia de quadrumana en la región Australiana no prueba nada respecto de una transición hacia las islas occidentales, que, entre sus numerosos monos y simios, no tiene nada en absoluto que se les asemeje. La especie de Célebes y Batchian tiene la alta cresta superorbital, el largo hueso nasal, la figura similar a perro, la minúscula cola eréctil, los hábitos predadores y la disposición valiente de los verdaderos Babuinos, y encuentra sus formas relacionadas en ninguna parte más cercana que el África tropical. El Anoa parece también señalar hacia la misma región, tan rica en variadas formas de Antílopes.

En la clase de las aves, Célebes posee un género peculiar de Loros (Prioniturus), del que se dice se halla también en las Filipinas; Meropogon, intermedio entre una forma india y una africana de Come-abejas; y el anómalo Scissirostrum, que el Príncipe Bonaparte coloca cerca de un ave de Madagascar, y forma una subfamilia distinta para la recepción de las dos. Célebes además contiene una especie de Coracias, que está aquí bastante fuera de su área normal, estando de otra manera el género confinado al África e India continental, no presentándose en ninguna otra parte del Archipiélago. El ave de Célebes es ubicada, en el “Resumen” de Bonaparte, entre dos especies africanas, con las que por tanto presumo está más cercanamente relacionada que con aquellas de India. Habiendo recibido recién del Sr. Smith el Catálogo de los Hymenoptera recolectados durante mi primera residencia en Célebes, encuentro en éste algunos hechos de una naturaleza igualmente singular. De 103 especies, sólo 16 se sabe que habitan alguna de las islas occidentales del Archipiélago, mientras que 18 son idénticas a especies de India continental, China, y las Islas Filipinas, dos son declaradas como idénticas con insectos hasta ahora sólo conocidos en África tropical, y otra se dice que está más cercanamente vinculada a una del Cabo.

Estos fenómenos de distribución son, yo creo, los más anómalos aún conocidos, y de hecho completamente únicos. No estoy al tanto de otro sitio sobre la Tierra que contenga una cantidad de especies, en varias distintas clases de animales, con las formas más cercanamente relacionadas sin existir en ninguno de los países que a cada lado lo rodean, sino halladas sólo en otra división primaria del globo, separada por una vasta extensión de océano. En ningún otro caso están las especies de un género o los géneros de una familia distribuidos en dos distintas áreas separadas por países en los que no existen; por lo que ha llegado a considerarse una ley en distribución geográfica, “que tanto especies como grupos habitan áreas continuas.”

Hechos como estos pueden sólo ser explicados por una audaz aceptación de vastos cambios en la superficie de la Tierra. Ellos nos enseñan que esta isla de Célebes es más antigua que la mayoría de las islas que ahora la rodean, y obtuvo alguna parte de su fauna antes de que ellas existieran. Ellos apuntan a un tiempo cuando un gran continente ocupó al menos una porción de lo que es ahora el Océano Índico, del cual las islas de Mauritius, Bourbon, etc. pueden ser fragmentos, mientras que el Banco de Chagos y los Atolones de Keeling indican su antigua extensión al este hacia la vecindad de lo que es ahora el Archipiélago Malayo. El grupo de Célebes permanece como el último fragmento oriental de ésta hoy sumergida tierra, o de una de sus islas adyacentes, indicando su peculiar origen por su aislamiento zoológico, y por aún retener una marcada afinidad con la fauna africana.

El gran continente Pacífico, del cual Australia y Nueva Guinea son sin duda fragmentos, probablemente existió en un período mucho más temprano, y se extendió tan al oeste como las Molucas. La extensión de Asia tan hacia el sur y el este como los Estrechos de Macasar y Lombock debió haber ocurrido tras el sumergimiento de ambos de estos grandes continentes del sur; y la ruptura y separación de las islas de Sumatra, Java, y Borneo ha sido el último gran cambio geológico que estas regiones han experimentado. Que esto ha realmente tenido lugar como aquí se indica, creemos está probado por las siguientes consideraciones. No más de veinte (probablemente un número menor) de alrededor de cien aves terrestres de Célebes conocidas al presente son halladas en Java o Borneo, y sólo uno o dos de doce o quince mamíferos. De los mamíferos y aves de Borneo, sin embargo, al menos tres cuartos, probablemente cinco sextos, habitan también Java, Sumatra, o la península de Malaca. Ahora bien, notando la dirección de los Estrechos de Macasar corriendo casi norte a sur, y recordando que estamos en el distrito de los monsones, un sostenido viento sureste y noroeste soplando alternativamente por cerca de seis meses cada uno, veremos prontamente que Célebes está más favorablemente situada que cualquier otra isla para recibir pasajeros extraviados desde Borneo, ya sea llevados a la deriva a través del mar o arrastrados por el aire. La distancia es también menos que entre cualquiera de las otras grandes islas; no hay corrientes violentas para neutralizar la acción de los vientos; y numerosas isletas en medio del canal ofrecen estaciones que podrían rescatar muchos de los vagabundos, y dar paso, luego del reposo, a migraciones frescas. Entre Java y Borneo el ancho del mar es mucho mayor, las islas intermedias son menos, y la dirección de los monsones a lo largo y no a través del mar de Java, acompañada por corrientes alternantes en la misma dirección, deberían determinar que la comunicación accidental entre las dos islas sea excesivamente dificultosa; así que donde las facilidades para intercomunicación son mayores, el número de especies comunes a los dos países es menor, y viceversa. Pero nuevamente, la masa de especies de Borneo, Java, etc., incluso cuando no son idénticas son congenéricas, lo cual, como se explicó antes, indica identidad en una época más temprana; mientras que la gran masa de la fauna de Célebes es ampliamente diferente de aquella de las islas occidentales, consistiendo principalmente de géneros, e incluso de familias enteras, completamente extrañas a ellas. Esto claramente apunta a una total diversidad de formas y especies en la antigüedad,-siendo las similitudes existentes el resultado de la mezcla, hemos ya señalado la extrema facilidad para esto. En el caso de las grandes islas occidentales se indica una identidad anterior más completa, habiendo surgido las diferencias presentes de su aislamiento durante un considerable período, permitiendo tiempo para esa extinción parcial e introducción de especies que es el curso regular de la naturaleza.  Si el muy pequeño número de especies occidentales en Célebes es todo lo que las más favorables condiciones para la transmisión pudieron provocar, la completa similitud de las faunas de las islas occidentales nunca podría (con condiciones mucho menos favorables) haber sido producida por los mismos medios. ¿Y qué otros medios podemos concebir sino la antigua conexión de aquellas islas entre sí y con el continente de Asia?

En notable confirmación de esta visión tenemos evidencia física de una naturaleza muy interesante. Estos países de hecho están aún conectados, y tan completamente que una elevación de sólo 300 pies casi duplicaría la extensión del Asia tropical.  Por todo el Mar de Java, los Estrechos de Malaca, el Golfo de Siam, y la parte sur del Mar de China, los barcos pueden anclar en menos de cincuenta brazas. Una vasta planicie submarina une las aparentemente disjuntas partes de la región zoológica india, y abruptamente termina, exactamente en sus límites, en un océano insondable. El mar profundo de las Molucas asciende en las costas del norte de Borneo, en el Estrecho de Lombock en el sur, y cerca de la mitad del Estrecho de Macasar. ¿No podemos por tanto concluir bastante aceptablemente de estos hechos que, de acuerdo al sistema de bandas alternas de elevación y depresión que muy generalmente parece prevalecer, que el último gran movimiento de ascenso del área volcánica de Java y Sumatra estuvo acompañado por la depresión que ahora las separa de Borneo y del continente?  

Vale la pena remarcar que las varias islas de las Molucas, aunque generalmente divididas por una menor extensión de mar, tienen menos especies en común; pero los mares que separan son en casi todo caso de inmensa profundidad, indicando que la separación tuvo lugar en un período mucho más temprano. El mismo principio es bien ilustrado por la distribución del género Paradisea, dos especies de las cuales (las Aves del Paraíso comunes) son halladas sólo en Nueva Guinea y en las islas de Aru, Mysol, Waigiou, y Jobie, todas las cuales están conectadas con Nueva Guinea por bancos de sondeo, mientras que estas no se extienden a Ceram o las Islas Ké, que no están más lejos de Nueva Guinea, pero están separadas de ésta por mar profundo. Nuevamente, la cadena de pequeñas islas volcánicas al oeste de Gilolo, aunque dividida por canales de solamente diez o quince millas de ancho, posee muchas especies representativas distintas de insectos, e incluso, en algunos casos, también de aves. Los Babuinos de Batchian no han pasado a Gilolo, una isla mucho más grande, solamente separada de ésta por un canal de diez millas de ancho, y en una parte casi bloqueado con islas pequeñas.

Viendo ahora estos fenómenos de distribución, y especialmente a aquellos presentados por la fauna de Célebes, me parece que un efecto muy exagerado, en producir la presente distribución de animales, le ha sido imputado a la transmisión accidental de individuos a través de mares intermedios; dado que aquí tenemos algo así como una prueba o standard por el cual podemos medir el posible efecto debido a las causas, y hallamos que, bajo condiciones tal vez de lo más favorables que existen en el globo, el porcentaje de especies derivadas de esta fuente es extremadamente pequeño. Cuando mis investigaciones en el Archipiélago estén completas, espero ser capaz de determinar con cierta precisión esta proporción numérica en varios casos; pero mientras tanto consideraremos 20 por ciento como el probable máximo para aves y mamíferos que en Célebes han sido derivadas desde Borneo o Java.    

Apliquemos ahora este standard al caso de Gran Bretaña y el Continente, en el que la amplitud del mar que divide y la extensión de las costas opuestas son casi las mismas, pero en el cual las especies son casi todas idénticas,-o Irlanda, más del 90 por ciento de cuyas especies son Británicas,-y veremos de inmediato que ninguna teoría de transmisión a través de los presentes Estrechos es admisible, y estará obligada a recurrir a la idea de una separación muy reciente (reconocida desde hace mucho tiempo), para dar cuenta de estos fenómenos zoológicos.

Es, sin embargo, para las islas oceánicas que consideramos de la mayor importancia la aplicación de esta prueba. Dejemos que cualquiera trate de darse cuenta de las facilidades comparativas para la transmisión de seres organizados a través del Estrecho de Macasar desde Borneo a Célebes, y desde el sur de Europa o el norte de África a la isla de Madeira, al menos cuatro veces la distancia, y un mero punto en el océano, y él consideraría probablemente que en un dado período un centenar de casos de transmisión tendría más chance de ocurrir en el primero de los casos más que uno en el último. Sin embargo, de la fauna comparativamente rica en insectos de Madeira, 40 por ciento son especies continentales; y de las plantas con flor más del 60 por ciento. Las Islas Canarias ofrecen resultados similares. Nada más que una antigua conexión con el Continente explicará tal medida de identidad de especies (el peso de las cuales será mucho mayor si tomamos en cuenta las especies representativas); y la dirección de la extensión del Atlas hacia Tenerife, y de la Sierra Nevada hacia Madeira, son indicaciones materiales de tal conexión.

Las Galápagos no están más lejos de Sudamérica que Madeira de Europa, y, siendo de mayor extensión, tienen mucha más probabilidad de recibir inmigrantes casuales, aunque casi no tienen una especie idéntica a cualquiera habitando el continente americano. Estas islas por lo tanto pueden bien haberse originado en medio del océano; o si alguna vez estuvieron conectadas con el continente, esto fue en un  período tan distante que la extinción natural y renovación de especies no ha dejado ni una en común.  El carácter de su fauna, sin embargo, es más lo que esperaríamos que surja de la introducción casual de unas muy pocas especies a intervalos distantes; ésta es muy pobre; contiene sólo unos pocos géneros, y dispersos entre familias no conectadas; sus géneros a menudo contienen varias especies estrechamente relacionadas, indicando un único antitipo.   

La fauna y flora de Madeira y de las Canarias, por otro lado, no tienen nada de este carácter casual. Son comparativamente ricas en géneros y especies; la mayoría de los grupos principales y familias están más o menos representadas; y, de hecho, estas islas no difieren materialmente, en el carácter general de sus producciones animales y vegetales, de cualquier montaña aislada en Europa o el norte de África de la misma extensión aproximada.

Sobre exactamente los mismos principios, el gran número de especies de plantas, insectos, y aves, en Europa y Norteamérica, ya sea absolutamente idénticas o representadas por especies muy estrechamente relacionadas, seguramente indica que algún medio de comunicación terrestre en latitudes templadas o subárticas existió en época geológica no muy distante; y aunque muchos naturalistas están inclinados a considerar esta clase de opiniones como especulaciones vagas e inútiles, estamos convencidos de que pronto tomarán su lugar entre las deducciones legítimas de la ciencia.

La Geología puede detectar sólo una parte de los cambios que la superficie de la Tierra ha sufrido. Puede revelar la historia pasada y mutaciones de lo que es hoy tierra seca; pero el océano no cuenta nada de su historia antigua. La Zoología y la Botánica vienen aquí a la ayuda de su ciencia hermana, y por medio de humildes hierbas e insectos menospreciados habitando sus costas ahora distantes, pueden descubrir algunos de aquellos cambios pasados que el océano mismo se rehúsa a revelar. Ellas pueden indicar, al menos aproximadamente, dónde y en qué período continentes antiguos debieron existir, de que países debieron separarse islas, y en cuán distante época la ruptura tuvo lugar. Por las invaluables indicaciones que el Sr. Darwin ha deducido de la estructura de los arrecifes de coral, por los relevamientos del lecho marino hoy en progreso, y por un conocimiento más extenso y detallado de la distribución geográfica de animales y plantas, el naturalista puede pronto esperar obtener alguna idea de los continentes que han ahora desaparecido bajo el océano, y de la distribución general de tierra y mar en épocas geológicas antiguas.

 La mayoría de los escritores sobre distribución geográfica han pasado completamente por alto su conexión con hechos geológicos bien establecidos, y han así creado dificultades donde no las hay. Las peculiares y aparentemente endémicas fauna y flora de las islas oceánicas (como las Galápagos y Santa Helena) han sido tratadas como algo anómalo e inexplicable. Se ha imaginado que la condición más simple de tales islas sería el tener sus producciones idénticas a aquellas de la tierra firme más próxima, y que su condición actual es un misterio incomprensible. Lo inverso de esto es sin embargo el caso. En realidad no requerimos hipótesis especulativas, ninguna nueva teoría, para explicar estos fenómenos; son los resultados lógicos de leyes de la naturaleza bien conocidas. La extinción de especies regular e incesante, y su reemplazo por formas relacionadas, no es hoy una hipótesis, sino un hecho establecido; y esto necesariamente produce estas clases de fauna y flora peculiares en todas las islas menos  las recientemente formadas o de separación nueva, sujetas por supuesto a mayor o menor modificación de acuerdo a la facilidad para la transmisión de especies frescas desde continentes adyacentes. Tales fenómenos por tanto están lejos de ser inusuales. Madagascar, Mauritius, las Molucas, Nueva Zelanda, Nueva Caledonia, las Islas del Pacífico, Juan Fernández, las Islas de las Indias Occidentales, y muchas otras, todas presentan tales peculiaridades en mayor o menor desarrollo. Son los ejemplos de identidad de especies en países distantes los que presentan la dificultad real. Lo que se suponía  era el estado más normal de las cosas es realmente excepcional, y requiere algunas hipótesis para para su explicación. Los fenómenos de distribución en el Archipiélago Malayo, sobre los que aquí yo he llamado la atención, nos enseñan que, por angosto que sea el estrecho separando una isla de su continente, es aún una barrera insuperable contra el pasaje de un considerable número y variedad de animales terrestres; y que en todos los casos en que tales islas poseen una tolerablemente rica y variada fauna de especies mayormente idénticas, o estrechamente relacionadas con aquellas del país adyacente, estamos forzados a la conclusión de que una separación geológicamente reciente ha tenido lugar. Gran Bretaña, Irlanda, Sicilia, Sumatra, Java y Borneo, las Islas Aru, las Canarias y Madeira, son casos a los cuales el razonamiento es plenamente aplicable.

En su Ensayo introductorio sobre la Flora de Nueva Zelanda, el Dr. Hooker ha aplicado este principio de lo más convincentemente para mostrar la antigua conexión de Nueva Zelanda y otras islas al sur con el extremo sur de América; y tomaré esta oportunidad para llamar la atención de los zoólogos sobre la muy satisfactoria manera en la que esta visión aparta muchas dificultades en la distribución de animales. La más obvia de éstas es la presencia de Marsupiales solamente en América, más allá de la región Australiana. Ellos evidentemente entraron por la misma ruta que las plantas de Nueva Zelanda y Tasmania que se encuentran en la Sudamérica templada, pero teniendo un mayor poder de dispersión, una mayor plasticidad de organización, se han extendido por todo el continente aunque con tan pocas modificaciones de forma y estructura como para señalar una unidad de origen en un período comparativamente reciente. Es entre los insectos, sin embargo, que las similitudes se acercan en número y grado a las exhibidas por las plantas. Entre las mariposas las hermosas Heliconidae están estrictamente confinadas a Sudamérica, con la excepción de un único género (Hamadryas) hallado en la región Australiana desde Nueva Zelanda hasta Nueva Guinea. En Coleoptera muchas familias y géneros son característicos de los dos países; como lo son Pseudomorphidae entre los Geodephaga, Lamprimidae y Syndesidae entre los Lucani, Anoplognathidae entre los Lamellicornes, Stigmoderidae entre los Buprestes, Natalis entre los Cleridae, además de un gran número de géneros representativos. Esta distribución peculiar hasta ahora ha sólo despertado asombro, y ha confundido todas las ideas de unidad en la distribución de seres orgánicos; pero ahora vemos una concordancia exacta con los fenómenos presentados por la flora de las mismas regiones, como se desarrolló en el mayor detalle por las investigaciones del Dr. Hooker.

Es algo singular, sin embargo, que ni una sola especie idéntica de insectos haya sido aún descubierta, mientras que no menos de 89 especies de plantas con flor son encontradas tanto en Nueva Zelanda como en Sudamérica. Las relaciones de los animales y de las plantas de estos países deben necesariamente depender de los mismos cambios físicos que el hemisferio sur ha sufrido; y somos por tanto guiados a concluir que los insectos son mucho menos persistentes en sus formas específicas que las plantas con flor, mientras que entre los mamíferos y las aves terrestres (en los cuales incluso ningún género es común a los países en cuestión) las especies deben morir y ser reemplazadas mucho más rápidamente que en cualquiera de los otros casos. Y esto está exactamente en concordancia con el hecho (bien establecido por la geología) de que en un tiempo cuando las valvas de los mares europeos eran casi todas idénticas a especies viviendo actualmente, los mamíferos europeos eran casi todos diferentes. La duración de la vida de las especies parecería estar en una proporción inversa a su complejidad de organización y actividad vital.

En el breve borrador que he dado ahora de esta interesante materia, tales obvios y llamativos hechos han sido aducidos sólo como la libreta de notas de un viajero puede proveer. El argumento debe por tanto perder mucho de su peso por la ausencia de detalle y ejemplos acumulados. Existe, sin embargo, una concordancia general tal en los fenómenos de distribución como separadamente se deducen de las varias clases o reinos del mundo orgánico, que cuando una clase de animales o plantas exhiben de una manera claramente marcada ciertas relaciones entre dos países, las otras clases mostrarán ciertamente relaciones similares, aunque esto puede ser en mayor o menor grado. Aves e insectos nos enseñarán las mismas verdades; e incluso plantas y animales, aunque existiendo bajo diferentes condiciones, y multiplicándose y dispersándose por procesos generales diferentes, no darán nunca testimonios conflictivos, sin embargo ellos pueden diferir mucho con respecto a lo que indican para la cantidad de relación entre regiones distantes, y consecuentemente el mayor o menor peso que cada uno pueda tener en la determinación de preguntas de esta naturaleza.

Esta es mi disculpa por ofrecer a la Sociedad Linneana el presente boceto imperfecto en anticipo de las pruebas más detalladas e ilustraciones que espero adelantar en una futura ocasión.

Texto en versión original en inglés: John van Wyhe, ed. 2012-. Wallace Online. (http://wallace-online.org/). RECORD: S53. Wallace, A. R. 1860. On the zoological geography of the Malay Archipelago. Journal of the Proceedings of the Linnean Society: Zoology 4: 172-184.